本文是学习GB-T 15805.2-2017 传染性造血器官坏死病诊断规程. 而整理的学习笔记,分享出来希望更多人受益,如果存在侵权请及时联系我们
本标准规定了传染性造血器官坏死病毒经细胞分离培养后通过逆转录聚合酶链式反应、酶联免疫
吸附试验和间接免疫荧光抗体试验鉴定的方法。
本标准适用于传染性造血器官坏死病的流行病学调查、诊断、检疫和疫情监测。
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件。凡是不注日期的引用文件，其最新版本(包括所有的修改单)适用于本文件。
GB/T 6682 分析实验室用水规格和试验方法
GB/T 18088 出入境动物检疫采样
SC/T 7103 水生动物产地检疫采样技术规范
下列缩略语适用于本文件。
CPE: 细胞病变效应(cytopathic effect)
ELISA: 酶联免疫吸附试验(enzyme-linked immunosorbent assay)
EPC: 鲤上皮瘤细胞系(epithelioma papulosum cyprini cell line)
FCS:胎牛血清(fetal calf serum)
FHM: 胖头鳞肌肉细胞系(fathead monnow cell line)
G 蛋白：糖蛋白(glycoprotein)
HEPES:4- 羟乙基哌嗪乙磺酸[4- (2-hydroxyethyl)
piperazine-1-ethanesulfonic acid]
IFAT: 间接免疫荧光抗体试验(indirect immunofluorescent antibody test)
IHN: 传染性造血器官坏死病(infectious haematopoietic necrosis)
IHNV: 传染性造血器官坏死病毒(infectious haematopoietic necrosis virus)
RT-PCR: 逆转录-聚合酶链式反应(reverse transcription polymerase chain
reaction)
PBS: 磷酸缓冲盐溶液(Phosphate Buffer Saline)
PBST: 磷酸缓冲盐吐温溶液(Phosphate Buffer Salin-Tween)
PCR: 聚合酶链式反应(Polymerase Chain Reaction)
FITC: 异硫氰酸荧光素(fluorescein isothiocyanate)
除非另有规定，仅使用分析纯试剂。
4.1 水：GB/T 6682 中一级水，核酸抽提和RT-PCR 应使用无RNA 酶的去离子水。
4.2 IHNV 参考株：由国家主管部门指定机构提供。
GB/T 15805.2—2017
4.4 细胞生长液：用Earle's平衡盐的 M199
培养基配制，另加10%胎牛血清(FCS)。
4.5 细胞维持液：用Earle's平衡盐的 M199 培养基配制，另加2%FCS。
4.7 HEPES(N-2- 羟乙基哌嗪-N'-2-乙磺酸)。
4.8 Taq 酶： -20℃保存，避免反复冻融或温度剧烈变化。
4.9 dNTP: 含 dCTP、dGTP、dATP、dTTP 各10 mmol/L。
4.10 引物：依据 IHNV 糖蛋白(G 蛋白)基因片段序列设计引物，扩增其中693
bp 片段(参见附录B)。 正向引物 F1:5'-AGA-GAT-CCC-TAC-ACC-AGA-GAC-3';
反向引物 R2:5'-GGT-GGT-GTT-GTT-TCC-GTG-CAA-3'。
4.11 无水乙醇：分析纯，使用前预冷到-20℃。
4.12 AMV 逆转录酶： -20℃保存，避免反复冻融或温度剧烈变化。
4.13 RNA 酶抑制剂： 一20℃保存，避免反复冻融或温度剧烈变化。
4.14 逆转录酶缓冲液和 Taq 酶缓冲液：分别见 A.2、A.3。
4.15 DNA 分子量标准(DNA Marker)。
4.17 TBE 电泳缓冲液：见 A.4。
4.18 包被稀释液：0.02 mol/L、pH=9.6 的碳酸盐缓冲液(见A.5)。
4.19 羊抗 IHNV 免疫球蛋白(Ig):由动物防疫管理部门指定单位提供。
4.20 鼠抗 IHNV 的单克隆抗体：由动物防疫管理部门指定单位提供。
4.21 辣根过氧化物酶标记的抗鼠抗体。
5.1 24孔、96孔细胞培养板、细胞培养瓶。
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临床症状见附录C。
应在水温低于18℃进行，采样数量应符合 SC/T 7103 的要求。
鲑、鳟等易感鱼类。
按GB/T18088 的规定执行，对有临床症状的鱼，体长≤4 cm
的鱼苗取整条，若是带卵黄囊的鱼应 去掉卵黄囊；体长4 cm～6cm
的鱼取内脏(包括肾);体长大于6 cm 的鱼则取肝、肾和脾。对无症状的
鱼取肝、肾、脾；亲鱼取卵巢液和精液；鱼卵则取卵膜。
样品需采集活的易感鱼类，并尽可能采集带有疾病症状的易感鱼。运送过程需充氧以保持鱼类的
存活，尽快送到实验室；取鱼组织需在4℃下冷藏24 h 内送达实验室。
IHNV
的分离，每5尾鱼为1个样品，若有症状成鱼每1尾为1个样品。先用组织研磨器将样品匀
浆成糊状，用含有1000 IU/mL 青霉素和1000μg/mL
链霉素的细胞培养液1:10稀释，混匀悬浮。
于15℃下孵育2 h～4h 或4℃下孵育6 h～24 h。12000g 4℃离心15 min,收集上清液。
将1:10的组织匀浆上清液再连续两次10倍稀释，将1:10、1:100和1:10003个稀释度的上
清液接种到24 h 内长满单层 EPC 或者FHM
的96孔细胞板中，每个稀释度接2孔，每孔接种100μL。
接种好的细胞板置于15℃±2℃培养7 d。 接种的细胞板需设2孔阳性对照(接种 IHNV
参考株的细
胞)和2孔空白对照(未接种病毒的细胞)。
阳性对照和待测样品都接种细胞后，7 d
内每天用40倍、100倍倒置显微镜检查。空白对照细胞应
正常，阳性对照细胞应出现 CPE。
如接种被检匀浆上清稀释液的细胞培养中出现细胞病变(CPE), 立 即进行IHNV
的鉴定。无CPE 出现时，在培养7 d
后应进行盲传。传代时，将接种了组织匀浆上清稀
释液的单层细胞培养物冻融1次，收集并以12000 g,4℃ 离心15 min,
收集上清液，将上清液接种于
24h 之内培养的单层细胞中，再培养7 d。 继续倒置显微镜检查。
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在空白对照细胞正常，阳性对照出现 CPE 的情况下，样品接种细胞并盲传后均无
CPE 出现，判为 阴性；如有 CPE 出现，为病毒分离阳性，需要 RT-PCR 反应或者
ELISA 或者 IFAT 方法进行 IHNV
鉴定。
8.2.1.1 样品处理
将450μL 细胞悬液放入1.5 mL 的离心管，再加入450μL
十六烷基三甲基溴化胺溶液(见A.8)并
混匀。25℃作用2 h～2.5 h。
8.2.1.2 RNA 抽提
在含有样品的离心管中加入600μL 抽提液Ⅱ(见 A.9), 用力混合至少30 s。12000
r/min 离心 5 min,小心取上层水相(约800μL)。 再加入700μL 抽提液 I ( 见
A.10), 用力混合至少30 s。 12000 r/min离心5 min,小心取上层水相(约600μL)。
再加入-20℃预冷的1.5倍体积的无水乙醇 (约900μL),倒置数次混匀后， -20℃8 h
以上沉淀核酸。12000 r/min 离心30 min,小心弃去上清。
干燥后加11 μL 水溶解，用作 PCR 模板。
也可以采用同等抽提效果的其他方法或使用商品化 RNA 抽提试剂盒；提取的
RNA 尽快进行
PCR 扩增；若需长期保存，应当放在酒精里。
8.2.2.1 cDNA 合成
在PCR 管中加入10μL 模板、2.5μL 反向引物 R2(40
pmol/μL)、2.5μL水使总体积为15μL。 置 于70℃反应5 min。
立即冰浴，低速离心5s,将液体手在底部。再向反应管中加入5 μL 逆转录酶缓冲
液(5倍浓缩液)、2 μL dNTP(10 mmol/L)、0.5μL RNA 酶抑制剂(20 U/μL)、1μL
AMV逆转录酶 (10 U/μL)和水1.5μL。 总体积25μL,42℃ 反应60 min 以合成模板的
cDNA。 同时设立阳性对照、
阴性对照、以及DEPC 处理的水为模板的空白对照。
8.2.2.2 DNA 扩增
在上述反应管中再继续加入9μLTaq 酶缓冲液(10倍浓缩液)、9 μL 25 mmol/L
的氯化镁溶液、 dNTP 2μL(10 mmol/L)、2μL 正向引物(40 pmol/μL)、2μL
反向引物(40 pmol/μL)、1μL Taq 酶 (10 U/μL),加水到总体积为100μL。 如果PCR
仪没有热盖，每管还需加入50 μL 矿物油。混匀后短
时间低速离心，让试剂集中在底部。再将反应管置于PCR 扩增仪。95℃ 1 min→50℃
1 min→72℃
1min;35 个循环，72℃延伸10 min,最后4℃保温。
将 TBE 电泳缓冲液(5倍浓缩液)稀释10倍，制备1.5%的琼脂糖(含10 mg/mL
核酸染色剂，见
A.11)凝胶。将凝胶放入水平电泳槽，使电泳缓冲液刚好淹没胶面，将6μLPCR
扩增产物和2 μL 样品 缓冲液混匀后加入样品孔。在电泳时设立 DNA
分子量标准作对照。5 V/cm 电泳，当溴酚蓝到达底部
时停止，在紫外透射仪或凝胶成像仪下观察。
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在阴性对照和空白对照均无扩增出693 bp 的 DNA 片段，阳性对照扩增出693 bp
的 DNA 片段情 况下，待测样品 RT-PCR 扩增出693 bp DNA
片段，并经测序验证，结果判定为阳性。无扩增片段或扩
增片段大小不是693 bp 范围的均判为 PCR 阴性。
8.3.1 用0.02 mol/L 的碳酸盐缓冲液(pH=9.6) 按说明书要求稀释纯化的羊抗
IHNV 的免疫球蛋白 (Ig)(100μL/ 孔),包被96孔酶标板。
8.3.2 包被后的酶标板4℃孵育过夜。
8.3.3 用含0.05%吐温-20的0.01 mol/L PBST( 见 A.12) 洗 3 次 。
8.3.4 用5%脱脂牛奶(用碳酸盐缓冲液配制)或其他封闭液在37℃封闭1 h(200μL/
孔)。再用PBST 洗 3 次 。
8.3.5 每孔加入100 μL
经2或4倍系列稀释的待检病毒、未感染的细胞悬液(阴性对照)、IHNV 病毒
悬液(阳性对照)及 PBST (空白对照),于37℃下和包被的抗 IHNV 抗体反应1 h; 再
用PBST 洗 3 次 。
8.3.6 每孔加0. 1 mL 用细胞培养液稀释到工作浓度的鼠抗 IHNV
单克隆抗体。37℃孵育1 h; 再 用
PBST 洗 3 次 。
8.3.7 每孔加100μL0.1% 的 H₂O₂ (用双蒸水稀释)。37℃反应15 min
以除掉非特异性的过氧化物 酶。去除孔内液体，用PBST 洗 2 次 。
8.3.8 每孔加入100 μL 用细胞培养液稀释到工作浓度的辣根过氧化物酶标抗鼠
IgG (酶标二抗)。 37℃反应(1 h)。
8.3.9 用 PBST 冲洗3次。加入四甲基联苯胺溶液(见 A.13)0.1
mL,37℃反应。当阳性对照出现明 显蓝色，阴性对照无色时，每孔立即加入150 μL
浓 度 为 2 mol/L 的硫酸溶液终止反应，并立即用酶标仪 测量各孔在波长450 nm
时的光吸收值(OD 值)。
8.3.10
结果判定：以空白对照的光吸收值调零，再测量各孔的光吸收值。先计算阳性对照和阴性对照
的 OD 值之比(即 P/N 值)。如果 P/N≥2.1,
表明对照成立。再计算待测样品孔和阴性对照孔的 P/N 值。当 P/N≥2.1 时判为
IHNV 阳性。
8.4.1 在 2 cm² 的塑料细胞培养板中或盖玻片上制备单层 EPC 或 FHM
细胞，25℃孵育至长满80% 单层细胞。
8.4.2
当准备好用作感染的单层细胞后，在传入细胞的当天或第2天，直接将10倍稀释的待鉴定的病
毒悬液接种到细胞培养孔。每个待鉴定的病毒分离物接种6孔，阳性对照2个、阴性对照2个。
8.4.3 按8 . 4 . 2同样方法稀释 IHNV
病毒参考株的悬液，使得其细胞培养液中病毒滴度要达到
5000 PFU/mL～10000 PFU/mL。
8.4.4 在15℃培养24 h。
8.4.5 孵育结束后，吸出细胞培养液，立即用0.01 mol/L,pH=7.2 的 PBS ( 见
A.14) 漂洗1次，然后用
- 20℃预冷的固定液(见 A.15) 快速漂洗3次。
8.4.7 使单层细胞在空气中干燥至少30 min, 立即继续下一步实验或置于 —
20℃保存。
8.4.8 将单层细胞用含有0.05%吐温-80,浓度为0.01 mol/L,pH=7.2 的 PBST
浸洗4次，最后一 次 清洗后应立即吸除缓冲液。
8.4.9 用浓度为0.01 mol/L,pH=7.2 的 PBST 稀释鼠抗 IHNV
的单克隆抗体到合适的工作浓度。
8.4.10 加入8.4.9抗血清溶液，每2 cm² 的孔加0.25 mL 。
将加入单抗后的单层细胞在37 ℃湿盒内反
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应 1 h;再 用PBST 洗 4 次 。
8.4.11 将 FITC 标记的抗鼠抗体按照供应商的操作说明稀释到工作浓度，每2
cm² 孔加0.25 mL 。 在 37℃下反应1 h;再用PBST 缓冲液漂洗4次。
8.4.12 立即观察，或用商品化的封片剂封片。
8.4.13 用荧光显微镜观察，在观察前首先要观察阳性对照和阴性对照。
8.4.14
结果判定：在阳性对照出现特异的黄绿色荧光点，阴性对照无黄绿色荧光点或仅有微弱绿色背
景的情况下，待检样品在细胞质上有特异的黄绿色荧光点，判定为阳性；只有微弱的绿色背景，判定为
阴性。
疑似病例是指在易感鱼中出现典型的临床症状；或者在易感鱼组织中出现典型的病理学特征；或者
在分离培养中出现典型的细胞病变。
确诊病例指经细胞培养产生典型的细胞病变效应，并将病毒悬液用本标准提供的抗体技术或者分
子实验方法检测结果为阳性的病例。
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(规范性附录)
试剂及其配制
A.1 细胞消化液
在10L 灭菌的去离子水中，顺序加入氯化钠80g、氯化钾2
g、磷酸二氢钾1g、十二水合磷酸氢二 钠 2 3 g、乙二胺四乙酸2 g、胰 酶 6
g、碳酸氢钠4 g～6g, 使 pH 为7.4～8.0。完全溶解后过滤除菌，分
装， 一20℃保存。
A.2 逆转录酶缓冲液(5倍浓缩液)
分别用Tris-HCl(pH=8.3)250
mmol/L、氯化钾250 mmol/L、 氯化镁50 mmol/L、 二硫苏糖醇
A.3 Taq 酶缓冲液(10倍浓缩液)
分别用Tris-HCl(pH=8.8)500 mmol/L、氯化钾500 mmol/L、
聚乙二醇辛基苯基醚1%的混合。
A.4 TBE 电泳缓冲液(5倍浓缩液)
在1000 mL 水中，分别加入Tris 54 g、硼酸27.5 g、乙二胺四乙酸2.922 g,用5
mol/L 的盐酸调到
pH= 8.0。
A.5 碳酸盐缓冲液(pH=9.6)
在1000 mL 水中，分别加入碳酸钠1.59 g、碳酸氢钠2.93
g,充分搅拌完全溶解后，4℃保存。
A.6 样品缓冲液
每100 mL 水溶液中含：溴酚蓝0.25 g,蔗糖40 g。
A.7 氯化镁溶液
A.8 十六烷基三甲基溴化铵溶液
含十六烷基三甲基溴化胺2%,氯化钠1.4 mol/L, 乙二胺四乙酸20
mmol/L,Tris-HCl(pH=7.5)
20 mmol/L。)配制方法是在60 mL 水中顺序加入氯化钠8.19g、乙二胺四乙酸0.744
g、Tris 1.21g、浓盐酸
0.25mL～0.3mL, 使 pH7.5～8.0, 再加入十六烷基三甲基溴化铵2
g,完全溶解后加水到100 mL。 十
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六烷基三甲基溴化胺溶液使用前加巯基乙醇至终浓度为0.25%。
A.9 抽提液Ⅱ
异戊醇、氯仿和饱和酚按1:24:25(体积分数)的比例混合，密闭避光保存。
A.10 抽提液 I
异戊醇与氯仿按1:24的比例混合，密闭避光保存。
A.11 核酸染色剂(溴化乙锭溶液)
用去离子水配制成10 mg/mL 的溴化乙锭浓缩液。用时每10 mL
电泳液或琼脂中加1μL。
A.12 PBST(pH=7.2)
在1000 mL 水中，分别加入氯化钠8 g、氯化钾0.2 g、磷酸二氢钾0.2
g、十二水合磷酸氢二钠
2.9 g、吐温-200.05 mL, 摇匀后，4℃保存。
A.13 四甲基联苯胺使用液
在10.0 mL 底物稀释液(见 A.16) 中依次加入2 mg/mL
四甲基联苯胺(使用无水乙醇溶解)
0.5 mL、0.75% 过氧化氢溶液32.0μL。
A.14 0.01 mol/L PBS(pH=7.2)
在1000 mL 水中，分别加入氯化钠8 g、氯化钾0.2 g、磷酸二氢钾0.2
g、十二水合磷酸氢二钠
2.9g, 充分搅拌完全溶解后，4℃保存。
A.15 固定液
30%丙酮与70%乙醇(体积分数)的混合物。
A.16 底物稀释液(pH=5.5 磷酸盐柠檬酸)
在50.0 mL 蒸馏水中加入0.2 mol/L 磷酸氢二钠(28.4 g/L)25.7 mL、0.1 mol/L
柠檬酸(19.2 g/L)
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(资料性附录)
IHNV G 蛋白片段
ATGGACACCA TGACAATCAC TCCGCTCATT CTCATTCTAA TCACCTGCGG AGCAAACAGC
CAAACCGTCA
AACCCGACAC CGCAAGTGAG TCAGACCAAC CCACCTGGTC AAACCCGCTC TTCACCTATC
CCGAGGGATG
CACTCTGGAC AAGCTCTCCA AGGTCAATGC CTCTCAACTG AGATGCCCAA GGATCTTCGA
CGATGAGAAC
AGGGGGCTAA TTGCCTATCC CACATCCATC CGGTCTCTGT CGGTCGGAAA CGACCTCGGG
GCGATTCACA
CCCAAGGGAA CTACATCCAC AAAGTCTTGT ACCGCACCAT CTGCTCAACA GGGTTCTTCG
GGGGTCAGAC
GATAGAGAAG GCGCTTGTAG AAATGAAACT CTCTACGAAA GAAGCAGGGG
CGTATGACACCACAACCGCA
GCCGCTCTGT ACTTCCCAGC TCCCCGATGC CAATGGTACA CTGACAACGT ACAAAACGAT
CTCATATTCT
ACTACACAAC CCAAAAGAGT GTTCTGAGAG ATCCCTACACCAGAGACTTT CTGGACTCAG
ACTTTATTGG
AGGAAAATGC ACCAAATCAC CCTGCCAGAC TCATTGGTCC AACGTGGTTT GGATGGGTGA
TGCAGGGATA
CCAGCCTGTG ATTCCAGCCA AGAGATAAAA GGTCACCTCT TTGTTGATAA AATCTCCAAT
CGAGTCGTGA
AGGCAACGAG CTACGGACAC CACCCCTGGG GACTGCATCA GGCCTGTATG
ATGACATTCTGTGGGGGGCA
GTGGATACGG ACAGATCTCG GTGACCTAAT ATCTGTCAGA TACAATTCTG GAGCAGAAAT
CCTCTCGTTC
CCGAAGTGTG AGGGCAAGAC TGTGGGGATG AGGGGAAACT TGGATGACTT TGCCTATCTA
GACGATCTGG
TGAAGGCCTC TGAGAGCAGA GAGGAATGTC TTGAGGCGCA CGCTGAGATA ATATCAACAA
ACAGTGTGAC
TCCATACCTC CTATCCAAGT TCCGATCTCC ACATCCCGGA ATAAATGACG TCTACGCTAT
GCACAAAGGC
TCCATCTATC ACGGGATGTG CATGACGGTC GCTGTGGACG AGGTATCCAA GGACAGGACA
ACGTACAGGG
CCCATCGCGC TACCAGCTTC ACGAAATGGG AACGACCCTT TGGAGATGAG TGGGAGGGAT
TTCACGGATT
GCACGGAAAC AACACCACCA TTATTCCAGA CCTGGAGAAA TATGTCGCCC AGTACAAGAC
GAGCATGATG
GAACCGATGA GCATCAAATC CGTGCCCCAT CCAAGTATCCTGGCCCTCTA CAATGAGACA
GACGTATCAG
GGATCTCCAT CAGGAAATTG GACTCATTCG ACCTTCAATC ACTCCACTGG AGTTTCTGGC
CTACAATCTC
CACACTGGGT GGGATTCCCT TTGTTCTCCT CCTTGCTGTT GCCGCGTGCT GCTGCTGGTC
AGGGAGACCC
CCCACTCCCT CAGCGCCGCA GAGTATCCCC ATGTATCACC TGGCAAACCG GTCCTAA
注：带下划线的基因片段为扩增引物。
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(规范性附录)
传染性造血器官坏死病(IHN)
C.1 疾病描述
传染性造血器官坏死病(IHN) 是由传染性造血器官坏死病毒(IHNV)
感染鲑、鳟鱼类为主的一种
高度传染性、急性流行病。20世纪40年代至20世纪50年代，IHN
流行地区仅限于北美洲的西海岸，
现已流传至奥地利、加拿大、法国、德国、意大利、日本、韩国、俄罗斯、斯洛维尼亚、瑞典、美国和我国。为
我国二类动物疫病。
C.2 宿 主
多为冷水性鱼类。有虹鳟(Oncorhynchus
mykiss)、大鳞大麻哈鱼(O,tshawytscha)、 红大麻哈鱼 (O.nerka)、
大麻哈鱼(O.keta)、细鳞大麻哈鱼(O.gorbuscha)、
玫瑰大麻哈鱼(O.rhodurus)、 马苏大麻哈
鱼(O.masou)、 银大麻哈鱼(O.kisutch)、大西洋鲑(Salmo
salar)和牙鲜(Paralichthys olivaceus)。
宿主的易感性往往是仔、稚、幼鱼，越易感。
C.3 流行水温
该病主要在水温8℃~12℃时流行。水温低于10℃为慢性感染，在5℃以上时，鱼开始有临床症
状，但死亡率比较低；10℃水温为发病高峰，高于10℃呈急性感染，多数鱼苗发病，其潜伏期为1周~
2周，死亡率可高达100%;当水温上升到18℃以上该病很快停止(形成干扰素、抗体),但此时病毒还能
在体内存活数月。
C.4 临床症状
在临床肉眼可见的现象有：鱼体游动倦怠并伴有螺旋游泳或快速游动的疯狂发作，整体活动异常，
皮肤发暗，眼球突出，鳃苍白，腹部肿胀有腹水，并伴有内部和外部出血的瘀斑。在某些种类中有拖带假
粪，即肠黏膜脱落在肛门外形成管状物。在一些存活的鱼中存在脊柱畸形的宏观病变。内部剖检，可见
鱼出现贫血和肠道缺乏食物。肝、肾、脾苍白。在体腔内可见腹水和内脏器官的瘀斑。
C.4 组织病理学
组织病理学结果显示：肾，脾，肝，胰腺和消化道变性坏死。肠壁的嗜酸性粒细胞坏死是
IHNV 感
染所特有的特征。受疾病侵袭的鱼苗的血液显示出，红细胞压积减少，白细胞减少，白细胞和血小板变
性，以及大量细胞碎片。
C.6 病 原
为传染性造血器官坏死病毒(IHNV), 属单链 RNA
病毒；为弹状病毒科，弹状病毒属。病毒颗粒呈
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子弹状，长150 nm～190 nm,宽65 nm～75nm;
具囊膜，囊膜含有宿主脂质和病毒糖蛋白突起，内包含
一条非节段的，反义的单链 RNA,
基因组约11000个核苷酸，按以下顺序编码6种蛋白质：核蛋白(N)、
磷蛋白(P)、基质蛋白(M)、 糖蛋白(G)、 非结构蛋白(NV) 和聚合酶(L)。IHNV
对热、酸、醚等不稳定。
IHNV
在淡水中至少存活1个月，特别是在有机物质存在的情况下存活更久。主要感染鱼肾、脾、
脑和消化道，并在毛细血管的内皮细胞、造血组织和肾细胞上增殖。 IHNV
可通过水平传播，由粪便、
尿液、精(卵)液和外黏膜传播；也能够随鱼卵进行垂直传播。
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